考虑广泛的调节,混交林的产量高于单种林

Multispecies forest plantations outyield monocultures across a broad range of conditions | Science

翻译:Liang

人工林对于退化恢复的意义是重大的,其提供生态系统服务、缓和气候变化。近年来一些全球的基础设施,比如【一些项目的名字】,被建立用于恢复退化的生态系统。这是一种通过增加全球森林覆盖以缓解气候变化近自然的解决方案。在这些基础项目的背景下,了解促进产量和功能的因素对有效的管理和恢复是十分重要的。

在希望最大化人工种植收益的基础上,早期的人工林经历了几个阶段。第一个阶段是种植多个不同性状的树种,比如豆科/非豆科树种,针叶/阔叶。生态学理论和实验预测多树种可以提高生物量,这就是所谓的BEF关系。生物多样性能提高生物量通过互补效应和选择效应。森林和草地的野外实验都证实互补效应通常比选择效应更加重要,换言之互补效应对BEF关系影响更大,而BEF关系对生态系统的积极影响已经被广泛报道。TreeDivNet,一个多物种种植的长期全球项目,提供了了解多物种促进生态系统功能的机制的机会。这里,我们假设,和大多数BEF关系的实验随机选择物种【种植】一样,【人为选择树种的】多树种种植通过互补效应促进树木生长和生物量增加,并且这个过程被生物和非生物因子调控。

为验证我们的假设,我们使用了一个全球的混交/单种森林数据集,这个数据集包含了273个报道255个地点,243个物种的不同年龄和种植密度的森林。数据有三个主要的指标平均树高,平均直径,地上生物量。我们将一个样本定义为同一地点、年龄、密度、混交比(树种之间的比例)的混交林和单种林。每个样本通常三个重复,这可以估计环境异质性和物种混合的变异。总的来说,我们的数据集【每个指标都有上千个样本】。大部分样本的混交林都只有两个物种,虽然也有比较多的存在。我们将数据集在物种和群落水平上进行研究。在物种水平上,我们比较同一物种在混交林和单种林中的表现;在群落水平上,比较整个混交林的表现和整个单种林中的表现。

我们检查了物种混合对生长变量【树高那些】的影响,以及生物因子(功能性状【针阔,豆科,落叶常绿】)和非生物因子(温度降水)。对每个生长变量,在物种水平上用对数响应比计算效应量(同一物种在混交林中的表现除以单种林中的表现,然后取对数),在群落水平上用相对差异计算效应量(混种林减单种林,然后除以单种林)。在群落水平上,我们分离了互补效应(看同一物种在混交林中比单种林表现好多少,相减)和选择效应(看同一物种在混交林中的表现和单种林中的表现得协方差;如果协方差很大,说明物种对环境的响应在混交/单种中都是一致的,选择效应就强)的效应量,【显然,这两个效应是正交的,很巧妙】看他们哪个贡献大。然后整合了结果,测试了鲁棒性,还看了一下效应量是否随多样性的增加而上升。

分析表明,物种水平上,三个变量的表现在混交林中都比单种林好,而且效应量有随着多样性上升而上升的趋势。在群落水平上,混交林的三个变量都比单种林高,并且主要由互补效应驱动。选择效应不强可能是因为人工林选择时就人为排除了低生产力的树种。群落水平上也有互补效应随多样性增加而增加的趋势。

为了理解混交林增产的背后机制【解释一下互补效应的机制】,我们把样本按功能性状分三组,针阔混交、豆科-非豆科混交、落叶-常绿混交。【我们这样分的原因是】这三组都可以通过生态位互补实现互补效应,针阔混交是对冠层的利用不同,豆科-非豆科通过增加氮输入,落叶-常绿是时间上的利用不同。

在物种水平上,物种和相反性状的物种一起种植时,差不多都能在一个生长变量上收益。针阔混交林主要在树高和生物量上增益,落叶-常绿林主要在树高上增益。然而,豆科-非豆科林的表现和相应的单种林无太大区别。总的来说,针阔混交、常绿落叶混交有着更强的互补效应,尤其是在树高和胸径上的效应量更大,但豆科-非豆科林中和豆科林、非豆科林的表现相差不大。也就是说,叶子性状和生活型的差异比固氮上的差异提供更强的互补效应。

然后我们检查了人工林年龄和种植密度对混交林的调节,无论是物种还是群落水平上,生长变量都对森林的年龄呈单峰模式【先上升后下降】,在25岁左右最大。这个模式可能主要由互补效应的时间依赖性驱动。以往的BEF研究的时间都比较短(不超过15年)。我们的结果表明短期研究的正确性,同时也指出互补效应可能会随时间减弱。

在物种水平上,高度和胸径随树的密度呈上升的趋势,但生物量呈单峰模式。而在群落水平上,三个变量随密度都呈单峰模式,这支持了以往的研究,在低密度时,产量随密度而增加,而在高低密度时降低。换言之,无论是单种林还是混交林,在非常低和非常高的密度时产量都会降低,因为个体之间间距太近则竞争强过互补效应,太远互补效应又弱。

气候可能是影响混交效果的关键因子。在物种和群落水平上,三个变量的效应量都随年均温的升高而升高,而这主要是互补效应带来的,选择效应收效甚微,说明更高的温度有利于混交林的生长,这可能是更高的温度使得生长季更长,延长了互补效应作用的时间【这个结论有意思,但为什么不增加选择效应呢】。和温度相比,平均年降水对效应量无显著作用,可能是因为人工林通常选择种植在较为湿润的地区,使得降水不是限制因素【低于400mm乔木活不了】。

我们的研究证实了混交林的优点,进一步证实拓充了之前森林BEF的研究,展示了混交林的应用前景。研究表明,继短期的、随机物种选择的BEF实验之后,长期的、有设计的物种选择实验,是进一步解释生物多样性作用的时间依赖性的关键。我们的研究指导了人工林的管理。过去我们总喜欢单一物种,因为管理成本低,经济效应好,而且混交林的最佳的物种组合通常随立地条件而变,难以确定。但是越来越多的研究表明,混交林在产量、稳定性、群落结构和生物多样性上的好处。因此,我们提倡研究混交林的成本-收益分析框架,以此预测种植策略以最优化人工林种植的生态经济效益。