Power, M. E. Effects of fish in river food webs. Science 250, 811-881 (1990).
该文由上述引用总结而成，编辑：梁生。如有意见、修正，请联系：liangjh21@lzu.edu.cn
在河流生态系统中，是物理环境的影响还是食物网中营养级的交互作用起主导作用？在夏季、加利福尼亚北部的河流中，控制鱼类存在与否的实验证明了河流食物网中鱼类具有重要的作用。在这个食物网中，California roach【一种当地小鱼，参见Roaches of California: Hidden Biodiversity in a Native Minnow | California WaterBlog】和虹鳟捕食肉食性昆虫和鱼苗，而肉食性昆虫和鱼苗主要以摇蚊幼虫为食。当鱼类存在时，绿藻被摇蚊大量感染，大量减少；而排除鱼类时，初级消费者增多，藻类生物量增加，同时藻垫被硅藻和蓝藻【固氮植物】取代。这在一定程度上验证了食物网的级联效应假说，即生产者在奇数营养级网络中为资源所限制，在偶数营养级网络中为捕食者的下行效应所限制。
该地区的河流食物网呈现季节性变化。这里的降水集中在十月至四月之间，所以冬季的水流量（10-25立方米每秒）越高于夏季的（1立方米每秒）。而在夏季，大量为冬季洪水所维持的河床裸露出来，充分的光照使得以刚毛藻为主的丝状绿藻在基岩和石头上大量繁殖。这在仲夏为摇蚊的繁殖提供了良好的条件，它将藻团编织成0.5-1cm长的小团，使藻垫大量减少，退化为匍匐的网状结构。这些摇蚊幼虫是仲夏的主要节肢动物类群，也是主要的初级捕食者。
捕食性鱼类以虹鳟、California roach和刺鱼为主，在仲夏，水位和流速降低的时期，California roach和少量的越冬刺鱼产出大量鱼苗，和肉食性水生昆虫【lestids，大概是狭腹蜻科的幼虫】一起构成了一个小型的、游泳捕食者集团（以摇蚊幼虫为食）。
在6月上旬，用诱捕和电击法，确定开放河流中鱼类的种群密度和体型分布。在岩石周围建造6平方米的围栏，用3mm网包围（鱼类无法通过，水生昆虫可以正常通过），一共三组，每组四个笼子，间隔1km（随机区组，事后证明组间差异不显著，故在分析中被排除）。每组当中随机选择两个，投放20条28-50mm标准长度（SL）的虹鳟和40条30-70mm SL的roach。
藻类的生物量通过在围栏内纵向设置的五个横向样带进行无损定量测量。同时采集了藻类和沉积物的核心部分，用于计量湿重和相关的无脊椎动物，刚毛藻类的样本被保存在2%福尔马林溶液中用于真菌计数【我未能理解这个方法是怎么做的，但总的来说获得了藻类的湿重和高度】。
在该实验进行的第4、5、6周，捕捞围栏中所有漂浮的藻类并称重，并对鱼苗（标准长度小于30mm）进行计数。在实验结束的时候，检查围栏和开放河流中的鱼苗、大鱼的肠道内容物【看食物构成，以及围栏内外的食物构成是否有差异】。
为了检查小型肉食捕食者对摇蚊幼虫的作用，又设计了第二个实验。将三种主要的小型肉食捕食者（lestids、刺鱼鱼苗、虹鳟鱼苗）分别投入小桶中，每种六个重复，外加对照一共24个桶。每个桶中加入称取的6.8-7.3g的刚毛藻（无摇蚊幼虫），并行放置在下游的一个静水区中。开口用1mm网包裹，使得摇蚊幼虫可以通过，但阻碍小型肉食捕食者的进出。实验进行二十天，检查桶中捕食者的肠道内容物。刚毛藻团在10倍镜下检查摇蚊幼虫的数量。
在五周后，相比排除鱼类的围栏，放入鱼类的围栏中无论是漂浮还是固着的刚毛藻，平均、最大湿重和高度都显著降低。同时，放入鱼类的围栏中的小型昆虫和鱼苗都显著减少，而摇蚊数量显著增加。对鱼类肠道内容物的检查表明，roach食性较为杂食，以大型水生节肢动物（9/28，检查了28条鱼，其中9条中主要为大型水生节肢动物，后同）、硅藻（15/28）和刚毛藻（4/28）为食。虹鳟则为更严格的肉食性动物，主要以水生节肢动物（14/16）、陆地节肢动物（1/16）、鱼苗（1/16）为食。这表明，在这个四个营养级的网络中，鱼类通过直接对植物的取食和取食小型肉食性动物间接抑制植物。此外，在排除鱼类的围栏中，硅藻（固氮植物，水生环境一般认为是氮限制的系统）和其附生的蓝藻出现了增殖，这验证了在奇数营养级中，下行效应的减弱导致生产者转向资源限制。
另外一个24个桶，三个营养级的小实验发现，加入任一肉食捕食者都能显著降低摇蚊幼虫的数量，并且三种捕食者使之降低的程度都差不多，表明三种捕食者都可以控制摇蚊的数量且作用强度基本一致。这些捕食者基本以摇蚊幼虫为食，除了roach还取食硅藻【这个实验应该是补充大实验，确认这个食物网的结构和强度】。
除了营养级联模型，还可以考虑杂食性模型在这个实验中是否适用。理论认为，食物网中杂食性越强，则捕食的控制越强，资源的限制越弱。然而，在这项实验中，顶级捕食者无法捕食摇蚊幼虫，可能是由于食物的体积太小、可以隐匿在刚毛藻中或不可见。因此，顶级捕食者的杂食性不够强，可以认为实验的结果不是由杂食性导致的。
值得注意的是，摇蚊的这种生活史特征不是特例。许多昆虫都是幼时在水中扩散，固着后隐蔽，在幼时对鱼类不可见。这种生活史特征可能使得淡水生态系统更符合营养级联而不是杂食性模型。
该实验研究的是河流夏季的食物网，随着季节的改变，食物网的长度、强度都会发生变化。然而，这仍然是一个很好的模式实验。枝状藻类在全世界的水域都有发生，鱼类介导的营养级联效应在各个水域中都有可能发生。
该研究是一个淡水生态系统中做的模式实验，实际上验证了营养级联假说，期望观察到的现象如下：
在营养级为偶数层时，生产者为捕食者的下行效应限制。
在营养级为奇数层时，下行效应减弱，生产者为资源限制。
在材料上，巧妙地选取了一个四个营养级夏季的食物网，只要控制鱼类的有无，就可以改变营养级的层数。夏季的食物网，水流缓慢，可见可控。
实际观察到的现象如下，基本完美说明了问题：
在营养级为偶数层时，小型肉食者减少，摇蚊增多，植物减少。
在营养级为奇数层时，小型肉食者增多，摇蚊减少，植物增多，并且固氮植物增殖。
方法上，通过补充小实验和检查肠道内容物，确认了食物网的结构和强度，为验证营养级联假说和排除杂食性假说提供基础。
细节上，在第4、5、6周采样，但只用了第5周的结果。随机区组设计，4-6个重复，符合自然密度的鱼类投入。也很完美。
总的来说，这可能仍然是值得学习的模式实验设计。